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物种概念考量

最近在读一些文献,比如Hong (2020)以及孟津 & 王晓鸣 (1988-1990)等,关于物种、支序的内容。这里想要探讨一下物种或许更优的概念,顺带介绍一下洪德元院士的Gen-Morph Species(GMS,基因形态物种)概念。这一概念深深影响着我,记得是2017年的时候Dr陈文俐来学校向我们介绍这种概念时,那种全新的思考方式深深震撼着我。

物种概念多样多元各有所长,很难相互说服,因为物种概念背后的不同是哲学思想的不同,我们有比较实验或者其它可以量化的科学的方法,但是我们没有比较出哲学孰优孰劣的方法。

#探讨物种概念的必要性 没有任何事物是完美的,但是人总是要追求这种完美。或许,这个问题没有答案,但总是需要探求。如果单纯地不停地以发新物种为方向,这样的人生或者讲科研生涯是无意义的,尤其是以单纯的形态并且人为地不可量化地创建包含大量主观意识的分类系统,更是无意义的,这只会给分类学带来麻烦。

首先是要清楚分类学是否有意义,如果物种没有意义,那么分类学所做的就是无意义的。毫无疑问,我的观点是物种是实在的(realist),这是我的希望与立场,当然与我做生物分类学相关的研究经历密不可分。如果这点不能确定,生物学科就不是一个独立的学科,与物理、化学无异。当然,这只是一个美好的愿景,并不是定论,如果得不出一个完美或者趋近于完美的物种概念,我们就不得不承认不美好的愿景。

再次,分类学的根基是物种,那么物种的概念就尤为重要。实用主义(Pragmatism)和唯名主义(Nominalism)自然觉得无所谓,因为物种对于他们来说不是一种自然的事物,而是人的活动需要的,这就否认了分类学是科学,表达出类似观点的话,还由Davis & Heywood (1963)说出,ambivalent nature of taxonomy: a meeting ground of Science and Art[分类学的矛盾本质:科学与艺术的交汇地],这也否认了分类学是关乎“数”的、是可量化的。多元主义(Pluralism)则是包容并蓄,认为物种需要多种定义,但是从我的角度考量,如果多种定义无法达到相互的和谐,那么物种本身就是虚无的;如果能达到相互的和谐,那么就可以成为一个定义。所以,我是一个一元论(Monism)者,这很有可能是出于我的理想主义倾向。

GMS一种融合的物种概念

从我的角度来看,GMS是一种融合多种物种概念的物种概念,博采众家之长。

洪德元 (2016)表述如下

(1)物种内的所有成员共享一个基因库, 个体间和居群间存在基因流,而物种之间由于隔离(也包括地理隔离和生态隔离)不发生基因交换;(2)一个独立的谱系,与别的谱系分别进化;(3)形成有两个或多个共有衍征的最小的单系群;(4)与别的物种在生态位上有分化;(5)有独立的地理分布。

Hong (2020)表述如下

(i) sharing one gene pool, with infraspecific, but without or nearly without interspecific, gene flow on‐going; (ii) representing an independent lineage, evolving separately from any others; (iii) being the least inclusive monophyletic group with at least two observable synapomorphies; (iv) occupying an independent ecological niche; and/or (v) having a separate geographical distribution.

翻译如下

(i)共享一个基因库,其内有基因流,但是种间没有或者几乎没有;(ii)独立的谱系,与别的谱系分别进化;(iii)为具有两个及以上衍征的最小的单系群;(iv)占据独特的生态位 和/或 (v)有单独的地理分布。 内容并无大的表述变化,只是(iv)和(v)用了和/或连接。

(i)是来源于Simpson (1943)所提出的遗传学物种概念(genetic species concept),而在实际操作性中加入Hedberg (1958)的观点。(ii)则是来源于由Simpson (1951 & 1961)的进化物种概念(evolutionary species concept)。(iii)是在Cracraft (1983)系统发生[此处更希望翻译成种系演化]物种概念(phylogenetic species concept)的基础上结合支序学上衍征甚至加入了形态物种概念(morphological species concept)等传统的物种形态观点。(iv)和(v)在我心目中并没有本质上的差别,更像是尺度上的不同,这是由Valen (1976)等所提出的生态学物种概念(ecological species concept)。而洪德元 (2016)和谢平 (2016)对生态学物种概念评价很不好。谢平 (2016)这样评价“所谓的进化物种概念不过是对物种进化或系统发生特性、途径或结果的描述, 强调生态的物种概念更难以成为物种的判别标准。”笔者自认为这是不公的,这点将在下文陈述。

除了博采众长,GMS还强调可操作性。

可操作的物种概念探讨

Pythagoras说万物即数[The whole thing is a number],虽然Pythagoras所述的number为整数,这里我们推而广之为量化,万物都是可以被量化的,而量化就可以尽可能地刨除主观因素,这样便是针对目前这个时间切面物种的可操作性。同时,佛教用语中有“因缘和合”强调事物产生的条件,而对于物种,则是物种在时间的维度上经历的空间上的变化。如果把数值化或者称为量化再加以生物的历史角度,便可以知晓物种的分化整个系统发育(种系演化,phylogeny)过程,便于从时间维度考虑整个过程。当然,这种理想化的缺失模型的想法是不可操作的,但是不妨简化,在下文的实际技术路线仅作简短阐述。

Hong (2020)对可操作性有着不可磨灭的贡献。Hong (2020)十分认同Hedberg (1958)在生殖隔离可操作性方面的工作,使用的方法为“当两个这样的居群仅在一个性状上呈现完全不连续变异时(常伴有其他性状上的部分不连续), 就把它们区分为亚种, 而当它们之间的不连续变异表现在两个或多个独立性状上时, 就一律把它们分为不同的物种”。

同时,Hong (2020)认为进化物种和种系演化物种概念过于模糊和抽象而无法操作。针对这一点,我并不是很赞同。从量化的角度,进化物种和种系演化物种本质上并没有大的差异,都很强调进化上的间隔。我并不是很喜欢单系群这个选择,因为这可能会受到系统发育方法的挑战,更希望是通过遗传距离建立起相互的二维或者更高维度的遗传距离散点图,通过一定的阈值来区分。这样讲,似乎就陷入了Hong (2020)所批判的模糊和抽象了,但是这种模糊与抽象是因为物种的多样性,目前很难给予一个统一的规则,但是如果基于大量数据进行分析,一定能得到在量化数值上的规律。不过,以目前的测序技术,恐怕会面临还原论的指责,部分的片段能不能很好地代表整体的关系,很多分类学者(e. g. Prozorova LA)在私人通讯中表达了否定的态度,尤其是对单基因建树。不过,毫无疑问,以某种模型所计算的遗传距离所制成的散点图,这种范式研究是有利于量化研究的。

当然,不可否认,系统发育网络(phylogenetic network)也在挑战着传统二分法,应该用更广泛代表性的支序图(cladograms, 不以二分为假设的)代替系统发育树(phylogenetic trees)(Platnick, 1977)。这将毫无疑问地对物种的概念产生了一定的挑战。

同时应当注意的是形态学的矩阵应该在物种的划分上占据着重要地位,但是目前却没有。随着分子生物学的发展,一些期刊开始拒绝单纯基于形态的系统发育,主要原因是形态学性状框架的主观性。但是如果能使用显著相关等统计方式,在一个类群中,使得各个特征的加权更加合理,那么基于形态的系统发育便是尽可能的客观,就没有什么好指责的了。同时,拒绝基于纯形态或者混合的系统发育文章是不明智的,因为历史角度的,基于现在的技术,大多数古生物样本是没有办法获得合适的DNA片段的,如果现生物种无法给予古生物研究一定的帮助,那么古生物的合理性将寸步难行,物种的历史性将无法得到解决。同时,单纯书面的remarks使得特征比较局限于几个显著的而不是整体的,利用量化的矩阵无疑是一大进步,不明白为什么越来越人抗拒这种较为客观的方式。同时我虽然认同“检索表是否好用是鉴别物种划分是否自然的试金石”(洪德元, 2016),但是更加全面地用矩阵代表或许是个更好的选择。

Hong (2020)同时也认为生态物种概念过于模糊和抽象而不可操作。同样,我也觉得这是不公允的,抽象与模糊仅仅是因为生物的多样性。而生态位与地理分布的尺度应该基于种群的活动能力以及分布尺度,当然这要基于大量的野外工作。这个问题的其中一个局限在于古地理的研究不透彻,很多环境因素的描述缺失,没有合适的数据库储存相关数据。同时,笔者认为马尔可夫链蒙特卡洛(Markov chain Monte Carlo,MCMC)方法在物种的历史分布上的应用是十分值得期待的,这有利于探究物种分化的在时空上的过程,再辅以Molecular clock和化石证据对物种存在时间的预测来预估历史时间上的分布。同时,不光要注意历史上的地理变化,也要注意目前地理上的划分,这将为移动能力弱的类群提供很好的划分依据或者预测依据。

上述的阐述完全基于生物进化速度不是非常迅速的,不然在一定的时间切面内无法稳定称之为物种。

我的观点是更希望将物种的演化历史与分布地理乃至于活动能力添加至这个概念中。这并不是我的首创,Gingerich (1979)如是说

The classification of organisms into species is basically phenetic in the sense that species are groups of organisms similar in morphology, geographic distribution, and age, that have reproductive continuity across a time plane, and phyletic continuity through time.

粗略翻译:生物体到物种的分类基本上是表形的,在某种意义上说,物种是形态、地理分布和存在时期相似的生物体组,具有跨时间平面的生殖连续性,以及随时间变化的种系连续性。 这种对于物种的时间的地理的观念早在上个世纪就已经成型。中国也有科研人员注意到这点,陈宜瑜 (1993)这样表述

地球是在不停地变化之中,正是地球环境的变化促使了生物的进化,这样一个过程必然被记录在现生生物的系统发育关系和地理分布格局中。我认为生物进化是与地球进化同步进行的,生物分类学有可能也必须用自己的研究结果去解释地球的进化历史。

未发表的实例

根据Morii et al. (2016)得到的所谓的分布于东北亚地区的Karaftohelix s. lat.,在种间遗传距离上的大小(Zhang & Prozorova, unpublished)可以与CathaicaPseudiberus等其它主要分布于东亚地区的属间距离类似(Zhang et al. 2021, in press; Zhang & Wu, unpublished)。但是Karaftohelix s. lat.的贝壳形态学差异不显著,只能通过贝壳尺寸的统计学证据来断定,色带等在种内差异巨大,贝壳微观结构无变化,壳口观的PCA分析也不准确,因为它们的壳口不具有同源性;同时,生殖器差异很小到几乎没有差异,如果量化可能只能根据膜覆盖的器官来区分。如果根据两个衍征来判断,恐怕基因距离差距如此大且间隔明显的种群被称为亚种或者是同种是自然不合适的。

所以或许,只要满足(i);(ii);(iv)或者(v)并且有至少一个统计学上具有差异衍征的单系群,才能符合这个特殊情况,或者讲对于其它平行演化(parallel evolution)才能适合。 同样的情况,可以应用到Satsuma s. lat., 从基因角度考虑Hoso et al. (2010)中的Satsuma s. lat.在不同地域是有着一定的基因的gap。日本的Satsuma s. str., 台湾岛的树栖高螺塔和低螺塔Satsuma类群, 琉球群岛的低螺塔Satsuma s. lat.类群和Luchuhadra,以及中国大陆地区的低螺塔Satsuma s. lat.类群,这些类群相互之间都具有大于种间的遗传距离。在形态学上,低螺塔类群形态相似,由于生殖器部分很多不具备可以进行统计学分析的数据,所以基本无法进行区分,这或许是将这一堆类群放置于一个属的原因,但基于基因距离,这是不自然的。这里,重点讨论台湾岛的树栖高螺塔Satsuma类群,形态学上的差异与其它Satsuma s. lat.差别极大;色带差异大,具备统计学上的壳高、壳宽以及螺层的差异性,根据Wu et al. (2008)中规定的形态学性状系统,它们具备两个衍征以上的差异;但是对于生殖器没有做统计学的工作;从遗传距离来看,这些类群中,Wu et al. (2008)假定的种遗传距离远小于其它Satsuma s. lat.,但是种间具备地理上的关系,台湾岛东部和西部类群在基因上呈现出不同的趋势,各自占据独立的生态位,如果今后使用一个非常小的遗传距离来限制,或者不从时间以及地理的角度,恐怕这一个类群[17 in Wu et al. (2008)]就要降低为一个种,因为那样忽略了这个类群处于微进化(microevolution)的进程中。

从上述例子可以看出物种形成过程中历史上的分布所起到的作用。

致谢

感谢颜羽秀在量化思想给我的启发。本人深知对物种概念以及相关的技术的理解与了解不深入,但是还是迫不及待希望能够表述自己的观点,十分希望来自不同方向的各位前辈和同辈不吝赐教,探讨概念乃至于技术上的问题,欢迎联系GuoyiZhang {at} malacology.net。

参考文献

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How to cite

Zhang G. 2021. Considerations of species concepts. malacology.net [Access Time]

Last updated on 13 Jan 2021
Published on 13 Jan 2021

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